1. GIỚI THIỆU

Phân tán hạt giống là một trong những chức năng quan trọng nhất của hệ sinh thái toàn cầu (Aslan et al., 2013). Phân tán hạt giống đóng vai trò quan trọng trong việc tạo ra các quần thể thực vật thông qua việc di chuyển hạt giống và tiến trình tái sinh cây trồng. Ngoài ra, dòng gen cũng được ảnh hưởng bởi việc di chuyển các khiếm khuyết do phân tán hạt giống, góp phần vào động lực của quần thể địa phương và đa dạng di truyền (Jansen et al., 2008; Jordano et al., 2011). Con người được lợi từ dịch vụ toàn cầu này thông qua việc phân tán hạt giống của các loài gỗ quý, cây có tính ăn được và cây thuốc (Wenny et al., 2016), tuy nhiên phân tán hạt giống là quá trình bị đe dọa nhất trong tái sinh cây trồng trên toàn cầu (Neuschulz et al., 2016). Mất môi trường sống và sự tách rời là mối đe dọa chính đối với sự phân tán hạt giống khi nó hạn chế di chuyển và hành vi tự nhiên của các loài phân tán hạt giống địa phương (Browne & Karubian, 2018; Mahoney et al., 2018). Việc đo chính xác khoảng cách phân tán hạt giống là cần thiết để hiểu đầy đủ tác động của mất môi trường sống đến các chức năng cấp thiết của hệ sinh thái.

Hơn một nửa số loài cây gỗ trên toàn thế giới, và đến 90% số loài cây rừng nhiệt đới, đòi hỏi động vật để phân tán hạt giống của chúng (Howe & Smallwood, 1982). Phân tán hạt giống thông qua động vật (hoặc diáspor) có thể có nhiều hình thức khác nhau, bao gồm endozoochory (mang theo trong động vật), epizoochory (gắn liền với bề mặt bên ngoài của loài phân tán) và synzoochory (được vận chuyển một cách cố ý, đa phần trong miệng). Cách hạt giống được vận chuyển thường có thể giúp dự đoán kết cục của hạt giống (Nascimento et al., 2020), nhưng những quyết định mà động vật đưa ra liên quan đến di chuyển trước, trong và sau khi tương tác với quả cây cuối cùng định hình động lực của quần thể thực vật được phân tán bởi động vật (Morales et al., 2013). Những quyết định này được hình thành bởi cấu trúc địa lý, đặc điểm của động vật, sở thích ăn uống và hành vi (Baguette & Van Dyck, 2007). Ngay cả những quyết định không liên quan trực tiếp đến việc tìm kiếm thức ăn, ví dụ như sử dụng leks, nơi đi tiểu hoặc nơi ngủ, cũng có thể cấu thành sự phân phối tình cờ của hạt giống thông qua việc thay đổi quỹ đạo di chuyển (Sasal & Morales, 2013).

Các nghiên cứu gần đây yêu cầu tích hợp chuyển động động vật và hành vi vào các nghiên cứu phân tán hạt giống để cho phép các nhà nghiên cứu hiểu đầy đủ các quy trình xác định mưa hạt giống (Borah & Beckman, 2022; Côrtes & Uriarte, 2013) và để tiến bộ trong việc hiểu biết về cơ chế phân tán hạt giống thông qua động vật. Ví dụ, sự hợp tác giữa các lĩnh vực liên ngành liên kết động thực vật và sinh thái chuyển động có thể sử dụng các nghiên cứu theo dõi động vật để xác định vị trí chính xác của hạt giống được phân bố và mô tả khả năng phân tán của các loài động vật ăn quả khác nhau (Borah & Beckman, 2022; Dent & Estrada-Villegas, 2021).

Từ những năm đầu thập kỷ 1990, các nhà nghiên cứu đã sử dụng công nghệ theo dõi để nghiên cứu chuyển động của những loài ăn quả. Các nghiên cứu về chuyển động động vật đã tăng mạnh trong hai thập kỷ qua nhờ sự tiến bộ liên tục của công nghệ theo dõi động vật và chế độ sinh học (Kays et al., 2015; Nathan et al., 2022; Williams et al., 2020). Việc thu nhỏ GPS gần đây đã cho phép các nghiên cứu theo dõi tập trung vào các loài động vật nhỏ hơn, trong khi việc theo dõi trước đó bị hạn chế chỉ đến các loài lớn để đáp ứng yêu cầu kích thước thẻ (Wild et al., 2022). Ngoài ra, việc phát triển các thẻ năng lượng mặt trời và tải xuống từ xa đã cho phép các nghiên cứu dài hạn và cho phép các nhà nghiên cứu theo dõi nhiều loài hơn trong các môi trường hoang dã hẻo lánh hơn (Bridge et al., 2011; Flack et al., 2016). Các phát triển như vậy làm cho việc hiểu phân tán hạt giống qua lăng kính sinh thái chuyển động trở nên dễ tiếp cận và có thể thực hiện được và ngày càng có nhiều nghiên cứu sử dụng dữ liệu theo dõi để suy luận hiệu quả phân tán hạt giống (Hirsch et al., 2012; Holbrook & Smith, 2000; Kays et al., 2011; Rehm et al., 2019). Thông thường, các nghiên cứu suy luận về việc di chuyển của hạt giống bằng cách sử dụng khoảng cách di chuyển trong quá trình giữ hạt giống (thời gian hạt giống được giữ bởi động vật ăn quả, thường là thời gian mà hạt giống di chuyển qua ruột). Các quỹ đạo GPS tưởng tượng được dự đoán cho thời gian giữ hạt giống cụ thể của từng loại bằng cách sử dụng phân phối phù hợp của chuyển động thực tế của động vật, sau đó có thể được sử dụng để phù hợp với các hạt giống phân tán (Nathan & Muller-Landau, 2000).

Phân tán hạt giống được xác định bởi (1) chế độ ăn của động vật ăn quả, (2) thời gian giữ hạt và (3) hành vi di chuyển (Morales et al., 2013; Morales & Morán López, 2022). Chế độ ăn của động vật ăn quả có thể được mô tả bằng các quan sát hướng đích hoặc phân tích phân cực. Các nghiên cứu quan sát xác định tương tác giữa động vật ăn quả và cây trực tiếp và là một phương pháp chi phí thấp, nhưng có thể bị lỗi quan sát và thiên hướng sai lệch, và đòi hỏi nỗ lực lớn tại hiện trường (Matthews et al., 2020). Phân tích mẫu phân cực có thể là một phương pháp hiệu quả và chính xác hơn cho việc mô tả chế độ ăn. Kỹ thuật DNA metabarcoding mới phục hồi một chuỗi ADN ngắn được đặc trưng là một định danh loài độc nhất (Kress et al., 2015). Phương pháp này có thể được sử dụng để xác định các loài cây có mặt trong phân của động vật ăn quả và hoạt động với một lượng nhỏ các vật liệu cây bị phân mảnh, đó là đặc điểm tiêu cực của phân do phân huỷ qua quá trình tiêu hóa (González-Varo et al., 2014). Phương pháp này đòi hỏi một bộ dữ liệu chuỗi mã vạch DNA cố định của các loài cây địa phương để tham chiếu, để các chuỗi có thể được khớp, điều này có thể làm cản trở đặc biệt trong các hệ thống đa dạng cao (Galimberti et al., 2016). Tuy nhiên, metabarcoding cung cấp một phương pháp hiệu quả và hiệu quả mới để mô tả tương tác giữa động vật ăn quả và cây trồng cho nhiều loài.

Mô tả thời gian giữ hạt là phức tạp và đòi hỏi quan sát chi tiết và xác định các sự kiện ăn và đặt hạt. Điều này thách thức và thường đòi hỏi kiến thức về hành vi lựa chọn thức ăn của loài, thường được thu thập từ nhiều giờ nghiên cứu quan sát (Plein et al., 2013; Schleuning et al., 2011; Sorensen, 1981). Truyền thống, thời gian giữ hạt đã được đo bằng các quan sát trực tiếp hoặc bằng video về các sự kiện ăn và đặt, hoặc ngoài thiên nhiên hoặc trong các cuộc thử nghiệm giam cầm. Tuy nhiên, tiến bộ gần đây trong công nghệ theo dõi đã cho phép phát triển các thẻ nhỏ có thể được tiêu thụ bởi các động vật ăn quả lớn (Beirne et al., 2019), và các thẻ theo dõi độ phân giải cao có thể xác định một số hành vi qua thay đổi nhỏ vị trí cơ thể và chuyển động (Wild et al., 2022). Ví dụ, cảm biến gia tốc có thể đo những thay đổi nhỏ nhưng có ý nghĩa trong tư thế của một con vật để xác định các chuyển động cụ thể (Shepard et al., 2008). Bằng cách kết hợp chúng với quan sát chi tiết, các mẫu dữ liệu gia tốc có thể được khớp với các hành vi cụ thể, chẳng hạn như sự tiêu thụ hoặc sự trục trặc (Fehlmann et al., 2017).

Động vật ăn quả thường có các mẫu chuyển động phức tạp nhưng, khi phân tích thành những đường đi và kết hợp với thời gian giữ hạt, chúng cung cấp cơ sở để dự đoán các vị trí tiềm năng để phân bố hạt giống (Morales et al., 2013). Chuyển động của động vật ăn quả có thể được đo bằng cách sử dụng quan sát có cấu trúc (Morales et al., 2013; Ramos et al., 2020), hoặc bằng cách theo dõi động vật bằng GPS hoặc các thiết bị theo dõi sóng vô tuyến (Abedi-Lartey et al., 2016; Kays et al., 2011; Martín-Vélez et al., 2022; Rehm et al., 2019). Các quan sát có cấu trúc ám chỉ một phương pháp hệ thống và tổ chức để nghiên cứu và ghi lại các mẫu chuyển động động vật theo cách kiểm soát và nhất quán, thường bằng cách chọn các điểm quan sát và vị trí để quan sát động vật và bằng cách vẽ chi tiết các mẫu chuyển động trên các ô của bản đồ in (ví dụ: Ramos et al., 2020). Các quỹ đạo di chuyển từ các thiết bị theo dõi mô tả chi tiết hơn vị trí mà một con vật đã di chuyển và đối với các động vật ăn quả, chúng có thể được sử dụng để dự đoán nơi các hạt giống được phân bố. Các quỹ đạo này được xây dựng bằng cách sử dụng các mô hình chuyển động như đường đi ngẫu nhiên, đường đi ngẫu nhiên có sự tương quan/khuyến khích và đường đi Levy, sử dụng phân phối xác suất của chiều dài chuyển động và góc quay (Michelot & Blackwell, 2019; Reynolds, 2010). Khi một quỹ đạo chuyển động được tạo ra, có thể tạo thành các bóng hạt giống để xác định xác xuất phân bố ở các khoảng cách cụ thể. Các bóng hạt giống được tạo thành từ (1) Khoảng cách của hạt giống từ nguồn, (2) Phân phối và mật độ hạt giống phân tán, (3) Số lượng các bóng hạt giống đồng loại chồng lấn (Côrtes & Uriarte, 2013). Nhiều mô hình bóng hạt giống sử dụng phân phối lognormal duy nhất để tính toán nhân bản phân tán, nhưng có thể không đủ để xác định chính xác các mẫu phân bố hạt giống tập trung không gian phổ biến cho các nguồn phân tán thích nguyên (Russo et al., 2006). Tuy nhiên, các mô hình này được cải thiện bằng cách xem xét phản ứng hành vi của động vật đối với các kích thích môi trường khác nhau và khả năng xử lý các sai biến tiềm ẩn trong dữ liệu chuyển động, chẳng hạn như tương quan không gian và thời gian (Morales & Morán López, 2022).

Các mẫu chuyển động của động vật ăn quả được xác định bởi các đặc điểm của loài, bối cảnh địa lý và tài nguyên trái cây. Các đặc điểm hình thái của loài định nghĩa vai trò chức năng của một loài trong hệ sinh thái và có thể tác động đến cung cấp các dịch vụ sinh thái. Ví dụ, các loài chim ăn quả có cơ thể lớn được công nhận là các nhân tố phân tán quan trọng do số lượng hạt giống lớn mà chúng phân tán và khả năng phân tán một loạt các kích thước hạt giống, bao gồm cả các loài có hạt giống lớn (Galetti et al., 2013; Naniwadekar, Chaplod, et al., 2019; Naniwadekar, Rathore, et al., 2019; Wotton & Kelly, 2012). Độ rộng miệng của các loài chim quyết định phạm vi chế độ ăn, và các loài có chiều rộng miệng lớn có xu hướng có chế độ ăn đa dạng và tương tác với nhiều loài cây có quả (Kitamura, 2011; Naniwadekar, Chaplod, et al., 2019; Naniwadekar, Rathore, et al., 2019; Wheelwright, 1985). Các loài bay cũng là những người phân tán quan trọng vì thường phân tán hạt giống qua các khoảng cách xa hơn và có thể kết nối chức năng các mảnh vườn trong các môi trường bị tách rời và khai thác nguồn tài nguyên không có sẵn đối với động vật có vú sống trên đất (Borah & Beckman, 2022; Lundberg & Moberg, 2003; Şekercioğlu, 2006). Tầm quan trọng của các hệ guild khác nhau trong các mạng phân tán hạt giống thay đổi theo vùng địa lý và môi trường sống (Dent & Estrada-Villegas, 2021; García-Rodríguez et al., 2022; Tsunamoto et al., 2020). Chim có xu hướng phổ biến và ăn bất cứ thứ gì có sẵn, trong khi các động vật có vú, đặc biệt là các loài có cơ thể lớn, có vai trò chuyên sâu hơn và rất quan trọng trong việc phân tán các hạt giống lớn hơn (Ong et al., 2022). Hiểu cách các đặc điểm hình thái của động vật ăn quả liên quan đến khả năng phân tán hạt giống là một bước quan trọng trong việc hiểu mối liên hệ giữa các cộng đồng động và thực vật và giúp tách rời cách thức thay đổi cấu trúc môi trường ảnh hưởng đến quá trình di cư, tồn tại và phục hồi của các cộng đồng động và thực vật.

Một phương pháp tiếp cận chuyển động động vật và sinh thái thực vật đa ngành là cần thiết để hiểu rõ hơn về phân tán hạt giống thông qua động vật (Borah & Beckman, 2022; Dent & Estrada-Villegas, 2021). Ở đây, chúng tôi cung cấp một bài đánh giá và tổng hợp toàn diện về các nghiên cứu chính thức hiện có về theo dõi chuyển động của động vật ăn quả trên toàn cầu, đánh giá việc sử dụng hiện tại của theo dõi động vật trong các nghiên cứu về ăn quả và cung cấp một cơ sở cho các nghiên cứu tương lai. Chúng tôi xác định các nghiên cứu đã ước tính khoảng cách phân tán hạt giống (sử dụng ước tính phạm vi môi trường sống, thời gian qua ruột và hành vi tìm kiếm thức ăn) và đánh giá cách khoảng cách phân tán hạt giống thay đổi theo khối lượng cơ thể của động vật và các biến môi trường sau đây, địa phận, chỉ số tầm ảnh hưởng của con người và sự hiện diện của khu bảo tồn.

Cụ thể, chúng tôi cung cấp một bài đánh giá về tất cả các tài liệu xuất bản mà trình bày dữ liệu theo dõi động vật ăn quả và tổng hợp các loài, vị trí và phương pháp được sử dụng trong các nghiên cứu. Sau đó, chúng tôi sử dụng bài đánh giá toàn cầu để đánh giá: (i) Các khu vực hoặc phân loại nào được đại diện quá mức hoặc không đủ trong các nghiên cứu theo dõi động vật ăn quả, (ii) Cách thức sử dụng các phương pháp theo dõi động vật ăn quả đã thay đổi theo thời gian (iii) Các biến môi trường và đặc điểm loài động vật (trong trường hợp này, khối lượng cơ thể) làm thay đổi khoảng cách phân tán hạt giống giữa các họ ăn quả khác nhau.